СЕМЕЙСТВО СИТНИКОВИДНЫЕ ИЛИ ТРИОСТРЕННИКОВЫЕ (JUNCAGINACEAE)

        Представители этого небольшого, включающего всего 5 родов и около 20 видов, семейства мало бросаются в глаза из-за своего невзрачного облика, но интересны как группа, переходная от относительно примитивных, энтомофильных семейств однодольных, подобных частуховым, к анемофильным и гидрофильным семействам высокоспециализированных водных растений (рдестовым, дзанникеллиевым и др.). Ареал этого семейства охватывает почти все внетропические области как в северном, так и в южном полушарии, а также горные районы тропиков. Почти по всему ареалу семейства распространен род триостренник (Triglochin) с 15 видами, из которых 2 встречаются и на территории СССР. Остальные роды имеют более ограниченные ареалы: цикногетон (Cycnogeton) и маундия (Maundia) —- в Австралии и Тасмании, тетронциум (Tetroncium) —- во внетропической части Южной Америки и лилея (Lilaea) —- вдоль Тихоокеанского побережья Америки от Юго-Западной Канады до Чили включительно.

        Большинство видов ситниковидных —- розеткообразующие многолетники с коротким, реже более длинным и разветвленным корневищем, двурядно расположенными линейными (иногда щетиновидными) листьями и колосовидными или кистевидными соцветиями на длинных безлистных ножках. К однолетникам, также имеющим собранные в розетку листья и безлистные ножки соцветий, принадлежат несколько австралийских видов триостренника, в том числе триостренник капканный (Triglochin calcitrapa, рис. 12, 4). Обычно высота однолетников не превышает 10 см, а триостренник мельчайший (T. minutissimum) представляет собой карликовое растеньице высотой 1,5 —- 3(4) см с щетиновидными листьями и соцветиями с 4 —- 11 цветками. Плоские, реже полуцилиндрические листья ситниковидных у основания расширены и образуют свободные (не сросшиеся краями) влагалища, а в месте перехода их в пластинки имеется поперечный перепончатый вырост —- язычок. В пазухах листьев заметны характерные для многих болотных и водных однодольных внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь железками.

---

        Соцветия всегда заканчивают собой укороченные побеги с розетками листьев и не имеют у основания предлистьев. Прицветники в соцветии также отсутствуют. Цветки у разных родов семейства довольно сильно различаются по строению. У триостренника и цикногетона они обоеполые, актиноморфные и 3-членные. Очень мелкие и расположенные двумя кругами 6 сегментов околоцветника имеют оригинальное строение: с внутренней (верхней) стороны они сильно вогнуты и напоминают створку раковины. В каждом таком сегменте располагается почти сидячий двугнездный пыльник, прикрепленный к основанию листочка. Таким образом, тычинки располагаются здесь двумя кругами, но, в отличие от близкого семейства шейхцериевых, не чередуются с сегментами околоцветника, а противостоят им, что позволило некоторым авторам принимать сегменты околоцветника у ситниковидных за прицветники (брактеи), а весь цветок —- за соцветие из нескольких однополых цветков. Шаровидные пыльцевые зерна имеют гладкую оболочку, как и у представителей многих других анемофильных семейств и родов.

        Гинецей у видов триостренника состоит из 6 расположенных мутовчато плодолистиков, которые обычно полностью срастаются друг с другом своей брюшной (вентральной) частью. Лишь у триостренника заостренного (Т. mucronatum) верхушки плодолистиков остаются свободными и переходят в острие. Существенное различие имеется в числе развитых плодолистиков: у широко распространенного триостренника морского (Т. maritimum) все 6 плодолистиков развиты и несут по одному анатропному семязачатку, а у остальных видов этого рода 3 вполне развитых плодолистика чередуются с 3 стерильными и более или менее редуцированными. У представителей близкого к триостреннику рода цикногетон все 6 плодолистиков одинаково развитые и до основания свободные. У обоих родов плодолистики в верхней части более или менее оттянуты и заканчиваются длиннососочковыми рыльцами, сливающимися у видов с полностью сросшимися плодолистиками в одно дисковидное рыльце.

        У очень обособленного и даже выделявшегося некоторыми авторами в особое семейство австралийского рода маундия число сегментов околоцветника варьирует от 2 до 4, вследствие чего цветки становятся более или менее зигоморфными. Тычинок у маундии обычно 6, с сидячими пыльниками. Этот род отличается от триостренника и по положению семязачатка в плодолистике: он здесь висячий и ортотропный.

        Тетронциум магелланский (Tetroncium magellanicum, рис. 12, 7 —- 10), в отличие от других представителей семейства, имеет не только однополые, но и двудомные цветки. Как соцветия, так и цветки мужских особей очень сходны по строению с соцветиями и цветками рдестовых (ср. рис. 13 и рис. 14). Они также имеют 4 сегмента околоцветника и 4 тычинки с сидячими пыльниками, прикрепленными к основанию сегментов. Женские цветки в соцветиях женских особей обращены вниз и состоят из 4 сегментов околоцветника и 4 рогообразных, близ верхушки свободных плодолистиков.

---

,

---

,

---

        Плод ситниковидных обычно состоит из свободных или сросшихся друг с другом, невскрывающихся, односемянных частей, число которых соответствует числу фертильных плодолистиков. У триостренника морского плод распадается на 6 частей, а у других видов этого рода плод, начиная снизу, распадается на 3 части, которые некоторое время остаются соединенными с центральным столбиком плода, образованным тремя стерильными плодолистиками. У наиболее широко распространенного вида триостренника болотного (Triglochin palustre, рис. 12, 3) 3 части зрелого плода заканчиваются внизу длинным острием —- отсюда как русское, так и латинское название этого рода. У лилеи плод состоит только из одной односемянной части. Семена всех ситниковидных лишены эндосперма и имеют прямой зародыш.

        Все ситниковидные —- влаголюбивые растения, обычно растущие на болотах и болотистых лугах, по берегам водоемов. Мелкие однолетние виды триостренника нередко обильно разрастаются на приречных отмелях и на месте пересохших водоемов. Уже маундия и лилея могут расти на дне мелководных водоемов, а австралийский цикногетон высокий (Cycnogeton procerus) —- настоящее водное растение, обитающее в довольно глубоких водоемах, хотя его соцветия всегда возвышаются над водой. Высота его обычной водной формы может достигать 1 м и более; однако на месте пересохших водоемов встречается и наземная форма этого вида, значительно меньших размеров и с более узкими листьями. Многие виды триостренника, в том числе триостренник морской, галофильны и встречаются как на внутриконтинентальных солончаках, так и на засоленных местах морских побережий. К галофильным растениям принадлежит и лилея, часто растущая по берегам соленых озер.

        Цветки ситниковидных опыляются с помощью ветра, причем самоопылению обычно препятствует протогиния, а у тетронциума —- двудомность цветков. У видов триостренника отмечается смена не только женской и мужской фаз в развитии цветка, но и двух мужских фаз: в первой из них вскрываются тычинки наружного круга, а во второй —- внутреннего круга. Несмотря на отсутствие нектарников, цветки триостренника посещают мелкие насекомые (вероятно, ради пыльцы), которые могут принимать участие в их опылении.

        Основным способом распространения диаспор —- односемянных частей плода —- у ситниковидных является гидрохория. У всех видов семейства части плодов обладают хорошей плавучестью и способны переноситься потоками воды на большие расстояния. Однако у многих видов существенное значение имеет и экзозоохория. Части плодов триостренника морского и других видов этого рода могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов есть специальные приспособления для такого распространения. Так, у триостренника болотного обращенные в сторону и вниз длиннозаостренные части плода запутываются в шерсти зверей и перьях птиц при соприкосновении с ними, а у триостренника капканного на каждой части плода есть еще шипообразный вырост (рис. 12, 6).

---

        Многолетним ситниковидным свойственно также вегетативное размножение с помощью корневищ и луковичек. У тетронциума ветви корневища теряют связь с материнским корневищем. Триостренник болотный осенью образует в пазухах нижних листьев тонкие горизонтальные подземные побеги до 10 (15) см длиной, несущие на верхушке луковицеобразную зимующую почку, состоящую из немногих видоизмененных листьев. Материнское растение за зиму обычно отмирает, а из ставших самостоятельными луковичек образуются новые особи. Близкий вид —- триостренник луковичный (Triglochin bulbosum) также образует луковички, но не на длинных столонах, а у основания материнского растения.

        Водный цикногетон высокий образует довольно крупные клубни, употребляемые в пищу местным населением. Триостренник морской —- хорошее пастбищное кормовое растение; кроме того, его вегетативные побеги можно использовать в пищу в качестве салата, но только после ошпаривания кипятком, уничтожающим не очень приятный запах, свойственный всем видам триостренника.